生态策略

　　在一些野外，你会感觉到你周围有许多动物正潜伏着，但你往往并不能一下就发现它们，只有当无意中接近它们时，它们才突然逃逸，同时也会吓你一大跳，而就在你被惊吓住的那一刹那，也就是你的判断力和做出迅速追击反应效率最低的时候。在这里主客体的反应实际上表明野生动物存在着一种对付环境的生态策略，显然这种环境不仅仅是物理环境，其间还包括同种和异种的各种生物，即一种广义的环境，生态策略就是生物在这种环境中形成的进化策略。

　　从工程学家和经济学家提出的最优化理论那里受到某种启发，生物学家认为自然选择就是一个最优化过程，一个现存物种表明了它是其对环境各种可能适应方式中的最佳选择之一。事实上沙蜥、枯叶蝶只能是各自环境的一种选择结果。

加拉帕戈斯的达尔文地雀来自南美的同一种鸟，这是“自然选择”说的直接依据。

　　生态策略客观存在的事实使之成了生态学最基础的理论之一。人们为了研究的方便，从中又分离出了诸如生殖策略、防御策略、取食策略、资源获取和分配策略、生活史策略等。当然，将这些分别地进行研究可能会带来一些片面的认识，人们在深入地研究中发现上述那种划分要想单一地进行是非常困难的，于是在经历过一段曲折之后，科学家们重新开始进行综合的整体研究，即探讨所谓生物进化的总体最佳策略。

　　　
凤眼莲可以在短期内迅速长满池塘　　非洲红嘴麦奎利雀可结成万只以
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　　鸟类学家们很早就发现不同的鸟类会在产卵上存在着质、量上的差异，英国鸟类学家D.拉克在1954年明确指出产卵率和鸟类的其它动物特征一样是自然选择的结果。研究表明：为保证幼鸟成活率达到最大值，不同的鸟类会表现出不同的倾向。如成体大小相似的物种，如果产卵大则卵的数量就会少，反之卵越小则数量上就会越多。在一个区域内食物是有限的，想把这有限的食物用来保证幼鸟的成活则必然要在保幼力和生育力上作出一个选择。那么正常的情况只会有两种选择模式：低生育力，但亲体有着完善的护幼能力；高生育力，亲体的照顾相应要弱很多。如鹰和某些大型雏类。

　　在此基础上科学家们按照栖息、环境和进化策略将生物分成r策略者和K策略者两大类。首先是从环境稳定性来考虑，如果一个理想环境为气候稳定、资源丰富、灾害稀少，我们将这个称为饱和系统，在这个系统内动物密度就很高，生存竞争会非常地激烈，这个我们可以以热带雨林生态环境为例；而如果一个理想环境气候变化大、资源相对短缺、灾害比较多，则称为不饱和系统，生物密度影响很小，缺乏竞争，如苔原带和沙漠带。在饱和系统中，动物数量达到或接近环境的负载水平，即与种群逻辑斯蒂增长模型的饱和密度K接近，则该系统对生物的作用被称为K选择。在不饱和系统中种群密度处在K值以下的增长段，这样种群通常会处于扩展增大过程，表现为高增长率r，因此该系统对生物的作用可称为r选择。

　　

　　图左的普通欧洲蛙一次可产数千粒卵，这些卵很小，雌蛙产卵后便不再照管，幼体成活率很低；右边的有毒负子蟾仅产数十粒卵，卵粒很大，由于亲体的精心照料，幼体成活率较高。
　　以上是由麦克阿瑟和威尔逊在1967年提出的，研究范围限于一些岛屿，因此还存在着一些缺陷。三年后皮安卡在此基础上进行了更为深入地研究，并将r－K策略说扩展应用到所有生物。皮安卡首先是从统计分析入手的，他比较了两种选择有不同特征。另外还研究了大量的古生物化石，结合古地理学来阐明这一规律的普适性。从大类群间的比较来看，昆虫是典型的r策略者，而脊椎动物则是K策略者。在气候极其复杂多变的二叠纪和三叠纪，昆虫得以快速进化，进入侏罗纪和白垩纪后，这一地质时期的气候温暖而潮湿，相对来说也比较稳定，则脊椎动物得到了全面的发展。从大的类群中来看我们也能进行策略的比较，如昆虫中的锹甲，它们产卵数较少，护幼能力也相应较强，蝗虫则可以大量产卵，不存在真正意义上的护幼；再如同为哺乳动物的大象和鼠，前者有极低的生育力，但有很长时间的哺幼过程，而鼠类则生殖能力相对要强得多，幼鼠在一个短暂的生长期过后就能独立生活了。这说明r策略者和K策略者是两个进化方向不同的类型，在它们之间还有各种过渡，一些接近于r策略者，另一些则接近K策略者，即极端的r策略者到极端的K策略者之间有一个连续的谱。

如无说明你会认为它们都是仙人掌

　　我们研究生物的生态策略对于认识害虫、杂草、拟寄生物等是有帮助的。自后工业时代以来，人们大量地使用化肥、农药和除草剂等，导致农业生态恶化，其中一个重要的方面就是那些杂草和害虫为了生存就必须提高生殖力和扩散力，环境促使它们向着r策略的极端靠近，以致出现了杂草年年除，范围却越来越大，害虫年年杀，却总是杀不尽的现象。另一方面，那些以这些害虫为食的动物如鸟类、小型爬行类等动物却因为是 K策略者，间接的毒杀作用使得它们的数量急剧减少。

　　作为进化过程中的生态策略，我们无法去判断r和K孰优孰劣，但我们能就这两种生态策略本身依据某些考量来发现各自的一些优缺点。

　　对于K策略者来说，一般其种群可接近K值但不会超过它，一旦出现这种超值极有可能导致生境的退化。我们知道许多哺乳动物的生育力是很低的，这就要求它们必须有很高的存活率，从而保证其种群的延续。为了提高存活率，防御和护幼能力必须要较强。如果亲代的能细心地照料和该物种防御能力较强，通常就表现为寿命较长和体型较大，由此则可以保证 K策略者在激烈的竞争中取得优势。不难看出，当这类策略者的种群过度死亡或经历过激烈的动乱之后，想再回到平衡的水平上通常会非常困难，这需要今后有一个十分安定的环境和足够的时间。当一个种群过小时，或环境变得越来越糟糕时，灭绝就产生了。最明显的例子就是大熊猫、虎、白鳍豚等。在这种认识的基础之上，我们自然就会明白了为什么对K策略者来说，资源的保护比r策略者难度更大和更为重要。

在数量上比熊猫珍贵10倍白鳍豚数量已不到100头，为我国极危物种。

　　对于 r策略者来说，通常其密度处在经常的变动之中，往往会突然暴增和急剧下降。我们设 R0为净生殖率；T为平均世代时间，就有r≌lnR0/T，不难看出高r值是通过提高生殖率和缩短世代时间达到的。世代的过短必然死亡率会很高且防御能力和竞争能力也不强，这样就会出现种群不稳定的现象。需要说明的是这并不意味着在进化过程中必须不利，因为在其数量很少时它们并不会像 K策略者那样脆弱以致走向灭绝，由于其高繁殖率反而会在一个较短的时间内迅速地恢复到数量上较高的水平上。 r策略者在数量急剧上升时会使得生境遭到破坏，为了得到较好的生存它们会有较大的扩散能力和迁徙能力，这样不致使原来的环境遭到毁灭性的打击，同时也保证了它们自身脱离恶化了的生境。当然不排除个别种群可能较易于灭绝，如我国的拉步甲，但如果环境能相对平静（不重复遭受人为的更大破坏）应当说物种整体还是富有强大的恢复力的。简单地说：只要机会好它们就能迅速地大量地出现，所以生态学家通常管r策略者叫做“机会主义者”。顺便说说，扩散能力的强大往往是新物种出现的前提之一，事实上昆虫的种类如此地丰富与这个是有着极大的关系的。

　　图中对角线代表Nt+1与Nt相等，种群平衡。K 策略者曲线与对角线有两个交点X和S。X是不稳定的平衡点，可称为灭绝点，如果种群下降到X点以下就有灭绝的危险。相反，r 策略者由于低密度下增殖快，所以只有一个平衡点S，种群易在S上下作激烈波动。（文字说明孙儒泳，九歌绘图）

　　上图这个模式是1974年由素思伍德总结了r或K两种策略者种群动态特征间的区别后做出的，除图解说明外，这个式还说明天敌对于这两个极端的策略者的作用都不大。由于 r策略者增殖比天敌迅速，所以它们的数量不易被控制，待天敌种群发挥作用时它们己经向四周扩展，在新的地方形成种群。由于 K策略者个体大，竞争力强，天敌的作用也难以发挥。不过绝大多数的动物处于这两个极端的中间，天敌的作用仍然是非常重要的。

表：植物应付环境的三种类型

		逆境水平
		高	低
破坏强度	高	━━	杂草型
	低	逆境耐受型	竞争型

　　J.P.格里姆将植物的生长和生殖策略划分为3类:竞争型、逆境耐受型和杂草型（1977），他是从植物对环境中的逆境（指营养缺乏及光照、气温不足等）和破坏（指动物取食、细菌致病或人类损害等）的程度而划分的。试验表明，能在逆境（如严重干旱）中较好生存的植物，不一定是优良的竞争者，如一些仙人掌类，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。假如杂草型与r策略者相当，则逆境耐受型就与K策略者类似（因为环境破坏程度低、种群相对较大）。不过这里还得要增加一个维度来描述竞争型：在逆境和破坏程度都很低的环境中，竞争型策略植物生产量高，种群波动也相应要小一些。这种策略也被称为 a策略（A.J.洛特卡和V.沃尔泰拉）。这种策略比较典型的例子是所谓植物中的异株克生现象和动物间通过干扰作用阻止竞争对手利用有限资源等现象。

　　美国加州有一种柑桔害虫叫红臀圆盾蚧，原来在本地有一种寄蜂是这种害虫的天敌，大约在1948年前后，美国人将产于中国南方的红圆蚧岭南蚜小蜂引进，后者将者几乎排斥殆尽，有意思的是上图中的Aphytis melinus 在1958年前后由印度和巴基斯坦引进到加州地区，已成优势寄蜂种的红圆蚧岭南小蜂大约在1962年前后又被这种后来者从内陆地区排除。

来源：三思科学

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